การรับรู้และการตอบสนองด้วยระบบประสาท

1. การรับรู้และการตอบสนอง

กลไกการรับรู้และตอบสนองต่อสิ่งเร้าหรือความเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อม ประกอบด้วย

การตอบสนองของสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว

สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้ ถึงแม้สิ่งมีชีวิตดังกล่าวยังไม่มีเซลล์ประสาทแต่ก็มีออร์แกเนลที่ทำหน้าที่คล้ายกัน เช่น เส้นใยประสานงาน (Coordinating fiber) ในพารามีเซียม ที่เชื่อมกับโคนของซีเลีย ทำหน้าที่ควบคุมการว่ายน้ำ

การตอบสนองของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

ตัวอย่างการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง มีดังนี้

• ฟองน้ำ - เซลล์แต่ละเซลล์รับรู้และตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้ แต่ไม่ประสานงานกันและยังไม่มีระบบประสาท
• ไฮดรา - เริ่มมีระบบประสาทมีเซลล์ประสาทเชื่อมโยงกัน เรียกว่าร่างแหประสาท (Nerve net) เมื่อไฮดราถูกสิ่งเร้ากระตุ้นที่จุดใดจุดหนึ่งจะส่งสัญญาณไปทั่วทั้งตัว
  
• พลานาเรีย - มีระบบประสาท  3 ระบบคือ
  (1) ปมประสาท (Nerve ganglion) หรือเรียกว่าสมอง (Brain) อยู่ที่บริเวณหัว
  (2) เส้นประสาท (Nerve cord) ซึ่งขนานไปทั้งสองข้างของลำตัวแบบขั้นบันได
  (3) วงแหวนประสาท (Nerve ring) ซึ่งวนรอบลำตัวตามขวางและเชื่อมโยงกับเส้นประสาท
• หนอนตัวกลม ไส้เดือนดิน กุ้ง หอย และแมลง - มีกระจุกของเซลล์ประสาทเรียกว่าปมประสาทขนาดใหญ่ขึ้นอยู่ที่หัว และมีปมประสาทเรียงอยู่ตามลำตัวซึ่งเชื่อมต่อกันด้วยเส้นประสาท

ปลาดาว มีระบบประสามวงแหวน (Nerve ring) อยู่กลางลำตัว และมี Radial nerve เป็นเส้นประสาทตามแฉกของปลาดาว

การตอบสนองของสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง

2. เซลล์ประสาท

        เซลล์ประสาท (Nerve cell) หรือ นิวรอน (Neuron) ทำหน้าที่สำคัญในการรับรู้และการตอบสนอง เซลล์ประสาทประกอบด้วย

1. ตัวเซลล์ (Cell body) - มีลักษณะคล้ายเซลล์ทั่วไป มีไมโทคอนเดรีย กอลจิคอมเพล็กซ์ แต่ลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทคือมี Nissl body ซึ่งเป็น Rough endoplasmic reticulum ที่เป็นก้อนๆ 
2. เส้นใยประสาท - เป็นแขนงเล็กๆของไซโตซอลยื่นออกมาจากตัวเซลล์ แบ่งได้เป็น 2 ชนิด คือ
   [1] เดนไดรต์ (Dendrite) ซึ่งทำหน้าที่นำกระแสประสาทเข้าสู่ตัวเซลล์ มีหลายแขนง
   [2] แอกซอน (Axon) ซึ่งทำหน้าที่นำกระแสประสาทออกจากตัวเซลล์ มีเพียงแขนงเดียวต่อหนึ่งเซลล์

แอกซอนอาจจะมีเยื่อไมอีลิน (Myelin sheath) หุ้มอยู่ ซึ่งเยื่อไมอีลินเป็นส่วนหนึ่งของเซลล์ชวันน์ (Schwann cell) ที่ทำหน้าที่หุ้มเส้นใยประสาทเป็นปล้องๆ บริเวณที่ไม่มีไมอีลินหุ้มอยู่บนแอกซอนจะเรียกว่าโนดออฟแรนเวียร์ (Node of Ranvier) ที่จุดเชื่อมระหว่าง Axon ของเซลล์หนึ่งกับ Dendrite ของอีกเซลล์หนึ่ง จะเรียกว่า Synapse



 ภาพ นิวรอน 

เซลล์ประสาทแยกตามหน้าที่ แบ่งได้เป็น 3 ชนิด ดังนี้

1. เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (Sensory neuron) - ทำหน้าที่รับข้อมูล นำสัญญาณจากหน่วยรับความรู้สึกแล้วส่งต่อให้เซลล์ประสาทประสานงาน ตัวเซลล์จะอยู่ที่ปมประสาทรากบนของไขสันหลัง
2. เซลล์ประสาทสั่งการ (Motor neuron) -  ทำหน้าที่นำสัญญาณจากเซลล์ประสาทประสานงานอยู่ในไขสันหลังแล้วส่งต่อให้หน่วยปฏิบัติงาน มักมีแอกซอนยาวกว่าเดนไดรต์ เพราะต้องส่งสัญญาณไปยังหน่วยปฏิบัติงานที่อยู่ไกลออกไป
3. เซลล์ประสาทประสานงาน (Association neuron) - อยู่ในสมองและไขสันหลัง ทำหน้าที่เชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับเซลล์ประสาทสั่งการ

เซลล์ประสาทแยกตามจำนวนเส้นใยประสาทต่อหนึ่งเซลล์ประสาทหลัก แบ่งได้เป็น 3 ประเภท ดังนี้

1. เซลล์ประสาทขั้วเดียว (Unipolar neuron) - มีเส้นใยประสาทแอกซอนออกมาจากตัวเซลล์เพียงหนึ่งเส้นใย พบในเซลล์ประสาทที่รับความรู้สึก หรือ เซลล์ประสาทหลั่งฮอร์โมน
   อาจจะมีลักษณะเป็นเซลล์ประสาทที่มีเส้นใยประสาทแยกออกจากตัวเซลล์เป็นเส้นใยเดียว แล้วแตกออกเป็น 2 เส้นใยที่เป็นแอกซอนเหมือนกัน ที่เรียกว่าเซลล์ประสาทขั้วเดียวเทียม(pseudounipolar neuron)  เส้นใยหนึ่งจะแตกตรงปลายลายเป็น เดนไดรต์ ซึ่งทำหน้าที่รับสัญญาณจากหน่วยความรู้สึกและส่งผ่านไปยังอีกเส้นใยหนึ่งโดยไม่ผ่านตัวเซลล์  พบได้ในเซลล์รับความรู้สึกที่มีตัวเซลล์อยู่ในโพรงประสาทรากบนของไขสันหลัง 
2. เซลล์ประสาทสองขั้ว (Bipolar neuron) - มีเส้นใยประสาทแยกออกจากตัวเซลล์ 2 เส้นใย เดนไดรต์ และ แอกซอน พบในเรตินา เซลล์รับกลิ่นและเสียง
3. เซลล์ประสาทหลายขั้ว (Multipolar neuron) - ประกอบด้วย 1 แอกซอนและตัวเซลล์ที่มีเดนไดรต์แยกออกมาจำนวนมาก พบในเซลล์ประสาทประสานงานและเซลล์ประสาทสั่งการ

3. การทำงานของเซลล์ประสาท

การเกิดกระแสประสาท  กระแสประสาทเกิดจากการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทจากการโดนกระตุ้น

แอกชันโพเทนเชียล (Action potential) หรือ กระแสประสาท (Nerve impulse)

คือการเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ระหว่างภายในและภายนอกเซลล์ประสาท เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้น เกิดขึ้นตามลำดับต่อไปนี้

1. ศักย์ของเนื้อเยื่อเซลล์ระยะพัก (Resting membrane potential) คือความต่างศักย์ไฟฟ้าระหว่างเยื่อเซลล์ด้านในและด้านนอก เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ประสาทยังไม่ถูกกระตุ้น มีค่าประมาณ - 70  มิลลิโวลต์ ในภาวะนี้ภายนอกเซลล์มีโซเดียมสูง และ ภายในเซลล์มีโพแทสเซียมสูง เป็นผลจากการทำงานของ Sodium potassium pump ที่ทำหน้าที่ขับ 3Na+ ออก แล้วเอา 2K+ เข้าเซลล์ 
2. ดีโพลาไรเซชัน (Depolarization) เมื่อเกิดการกระตุ้นที่ทำให้ sodium ไหลเข้าเซลล์ได้ ค่าศักย์ภายในเซลล์จะเป็นบวกเพิ่มขึ้น จนถึงค่าที่ทำให้ประตูNa+ทุกบานเปิดพร้อมกัน ค่าศักย์ไฟฟ้าที่จุดนี้ เรียกว่า threshold  ช่องโซเดียมทุกช่องจะเปิด ทำให้โซเดียมไอออนจะเข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว ความศักย์ที่เยื่อเซลล์เปลี่ยนเป็น 50 มิลลิโวลต์ (Overshoot)
3. รีโพลาไรเซชัน (Repolarization) หลังเกิดจากดีโพลาไรเซชัน ช่องโซเดียมปิดลงและช่องโพแทสเซียมจะเปิดแทน ทำให้โพแทสเซียมที่มีมากภายในเซลล์ไหลออกไปด้านนอก ไอออนบวกออกไปนอกเซลล์
   ทำให้ความต่างศักย์เปลี่ยนเป็น - 70 มิลลิโวลต์
4. ไฮเพอร์โพลาไรเซชัน (Hyperpolarization) หรือ undershoot ความต่างศักย์ลดลง ต่ำกว่า  - 70 มิลลิโวลต์ ก่อนที่ช่องโพแทสเซียมจะปิดและความต่างศักย์กลับคืนสู่ระยะพักที่ - 70 มิลลิโวลต์

เส้นใยประสาทจะนำกระแสประสาทได้ก็ต่อเมื่อเซลล์ประสาทนำโซเดียมและโพแทสเซียมกลับมาอยู่ในระดับเซลล์ระยะพัก นอกจากนี้แล้วเซลล์ประสาทจะไม่ตอบสนองถ้าถูกกระตุ้นนขณะที่ยังเกิดแอกชันโพเทนเชียลอยู่ เราเรียกระยะเวลาที่เซลล์ไม่สามารถกระตุ้นให้เกิด Action potential ซ้ำ ว่า Refractory Period ซึ่งป้องกันไม่ให้กระแสประสาทไหลย้อนทิศ

ปัจจัยของความเร็วของกระแสประสาท ขึ้นอยู่กับ 
(1) ไมอีลิน ทำหน้าที่เป็นฉนวนไฟฟ้าที่หุ้มแอกซอน เนื่องจากแอกชันโพเทนเชียลบนแอกซอนเกิดได้ในเฉพาะจุดที่ไม่มีไมอีลินหุ้มอยู่เท่านั้น การเคลื่อนที่ของกระแสประสาทจึงเป็นแบบกระโดดจากโนดออฟแรนเวียร์หนึ่งไปยังอีกอันหนึ่ง เรียกว่า Saltatory conduction ช่วยทำให้กระแสประสาทผ่านไปได้เร็วขึ้น ประมาณ 10 เท่า
(2) เส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นใยประสาท ขนาดใหญ่จะนำกระแสประสาทได้เร็วกว่าขนาดเล็ก เพราะมีความต้านทานการเคลื่อนที่ของไอออนที่ต่ำกว่า

4. การถ่ายทอดกระแสประสาทระหว่างเซลล์ประสาท Synapse

1. Synapse แบบไฟฟ้า
   เชื่อมต่อ กันด้วย Gap junctions ที่ยอมให้ศักย์ไฟฟ้าไหลผ่านได้เลย สามารถส่งสัญญาณได้ทั่วถึงและรวดเร็ว แต่ไม่สามารถควบคุมหรือจำกัดบริเวณของการกระตุ้นได้ เช่น Nerve net ของ Cnidaria หรือ การส่งสัญญาณประสาทในหัวใจ
2. Synapse แบบเคมี
   เชื่อมต่อ กันด้วย Synaptic cleft ซึ่งเป็นช่องว่าระหว่าง Axon กับ Dendrite จากเซลล์ประสาททั้งสองเซลล์ โดยใช้สารเคมีสื่อประสาทเป็นตัวสญญาณใน Synapse วิธีนี้จะใช้เวลานานกว่า Synapse แบบไฟฟ้า

 กลไกการทำงานของสารสื่อประสาท

         เมื่อกระแสประสาทเคลื่อนที่มาถึงปลายแอกซอนของเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์ สารสื่อประสาทจะถูกปล่อยออกมาเพื่อควบคุมการเปิดปิดของประตูไอออน ทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของไอออนและทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงศักย์ไฟฟ้า (Depolarization หรือ Hyperpolarization) ก่อให้เกิดการกระตุ้นการส่งกระแสประสาทต่อไป
         สารสื่อประสาทที่สำคัญ เช่น  Acetylcholine และ Norepinephrine สาร Acetylcholine ที่เหลืออยู่ในช่องไซแนปส์จะถูกสลายโดยเอนไซม์ Acetylcholinesterase

5. ระบบประสาท

ระบบประสาทแบ่งได้เป็น 2 ประเภท คือ

1. ระบบประสาทส่วนกลาง (Central nervous system; CNS)

2. ระบบประสาทรอบนอก (Peripheral nervous system; PNS)

ระบบประสาทส่วนกลาง (Central nervous system; CNS)

เยื่อหุ้มสมองและไขสันหลัง ประกอบด้วย

• เยื่อชั้นนอก ทำหน้าที่ป้องกันการกระทบกระเทือน  
• เยื่อชั้นกลาง เป็นเยื่อบางๆ
• เยื่อชั้นใน มีหลอดเลือดหล่อเลี้ยงมาก ทำหน้าที่นำออกซิเจนและสารอาหารมาเลี้ยงสมองและไขสันหลัง
• น้ำเลี้ยงสมองและไขสันหลัง (Cerebrospinal fluid, SCF) อยู่ระหว่างเยื่อหุ้มสมองชั้นกลางกับชั้นใน ทำหน้าที่นำออกซิเจนและสารอาหารมาเลี้ยงเซลล์ประสาทและนำของเสียออกจากเซลล์ประสาท

สมอง

เนื้อสมองแบ่งออกเป็น 2 ส่วน คือ

1. เนื้อสีเทา (Gray matter) อยู่ส่วนนอกของสมอง มีตัวเซลล์ประสาทและ Axon ที่ไม่มีเยื่อไมอีลิน
2. เนื้อสีขาว (White matter) อยู่ส่วนในของสมอง มีเส้นใยประสาทที่มีเยื่อไมอีลินหุ้มอยู่ ที่เห็นเป็นสีขาวเพราะไมอีลินมีสารจำพวกไขมันเป็นองค์ประกอบ

พัฒนาการของสมอง  สมองและไขสันหลังมีการพัฒนาแตกต่างกันตามระดับวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ปัจจัยที่มีผลกับแนวโน้มการเรียนรู้ คือ รอยหยักบนสมอง และ อัตราส่วนระหว่างน้ำหนักสมองต่อน้ำหนักตัว

 สมองคนแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ

1. สมองส่วนหน้า (Forebrain) ประกอบด้วย

• อัลแฟกทอรีบัลบ์ (Olfactory bulb)  ทำหน้าที่เกี่ยวกับการดมกลิ่น
• เซรีบรัม (Cerebrum) ทำหน้าที่เกี่ยวกับความคิด ความจำ เชาว์ปัญญา ควบคุมการรับ รูป รส กลิ่น เสียง และ ควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อ แบ่งออกเป็น 4 lobe
  Frontal lobe : ควบคุมการเคลื่อนไหว ความจำ ความคิด อารมณ์ ปัญญา ภาษาการออกเสียง 
  Parietal lobe : รับความรู้สึก 
  Temporal lobe : ได้ยิน 
  Opcipital lobe : การมองเห็น
• ไฮโพทาลามัส (Hypothalamus) เป็นส่วนที่สำคัญมาก ควบคุมอุณหภูมิของร่างกาย การเต้นของหัวใจ ความดันเลือด ความต้องการพื้นฐานของร่างกาย ความต้องการทางเพศ นิสัย สร้างฮอร์โมน
• ทาลามัส (Thalamus) ศูนย์รวบรวมข้อมูลและสถานีถ่ายทอดข้อมูล รวบรวมกระแสประสาทที่ผ่านเข้าออก แล้วแยกกระแสประสาทไปยังส่วนของสมองที่เกี่ยวข้องกับกระแสประสาทนั้น

2. สมองส่วนกลาง (Midbrain) ทำหน้าที่เกี่ยวกับการมองเห็นและการได้ยิน ควบคุมการเคลื่อนไหวของนัยน์ตา หัวและลำตัว ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สมองส่วนนี้เรียกว่า ออพติกโลบ (Optic lobe) และทำหน้าที่ในการมองเห็น

3. สมองส่วนหลัง (Hindbrain) ประกอบด้วย

• เซรีเบลลัม (Cerebellum) ทำหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวและการทรงตัวของร่างกาย หรือการทำงานแบบปราณีต
• เมดัลลาออบลองกาตา (Medulla oblongata) ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางระบบประสาทอัตโนมัติ ควบคุมการเต้นของหัวใจ การหายใจ ความดันเลือด การกลืน การจาม การสะอึก การอาเจียน
• พอนส์ (Pons) เป็นทางผ่านของกระแสประสาทระหว่างเซรีบรัมกับเซรีเบลลัม และเซรีเบลลัมกับไขสันหลัง ควบคุมการเคลื่อนไหวของใบหน้า การเคี้ยว การหลั่งน้ำลาย และการหายใจ

ไขสันหลัง

ไขสันหลังแบ่งออกเป็น  2 บริเวณ คือ

1. เนื้อสีเทา มีตัวเซลล์ประสาทอยู่หนาแน่น ตรงกลางของไขสันหลังบริเวณเนื้อสีเทา จะมีช่องโหว่ที่บรรจุน้ําเลี้ยงสมองและไขสันหลังอยู่ ส่วนเนื้อสีเทาจะมีลักษณะคล้ายผีเสื้อที่มี 4 ปีก 2 ปีกบน คือ ดอร์ซัลฮอร์น  (Dorsal horn) และ 2 ปีกล่าง เรียกว่า เวนทรัลฮอร์น (Ventral horn) เส้นประสาทไขสันหลังที่อยู่ใกล้กับไขสันหลังจะแยกเป็นรากบน (Dorsal root; มีปมประสาท) และรากล่าง (Ventral root; ไม่มีปมประสาท)
2. เนื้อสีขาว ล้อมรอบบริเวณเนื้อสีเทา ประกอบด้วยเส้นใยประสาทที่มีเยื่อไมอีลินหุ้ม

ระบบประสาทรอบนอก (Peripheral nervous system; PNS)

• ทำหน้าที่เป็นตัวกลางระหว่างระบบประสาทส่วนกลางกับแขนขาและอวัยวะต่างๆ ถ่ายทอดกระแสประสาทจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ
• ระบบประสาทรอบนอกประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่อยู่นอกสมองและไขสันหลัง ได้แก่ เส้นประสาทและปมประสาท

6. การทำงานของระบบประสาท

การทำงานของระบบประสาทรอบนอก ประกอบด้วย

1. ส่วนที่รับความรู้สึก (Sensory division)
2. ส่วนที่สั่งการ (Motor division) ซึ่งแยกออกได้เป็น 2 ประเภท

         1.ระบบประสาทโซมาติก (Somatic nervous system; SNS)  เกิดขึ้นเมื่อการสั่งการเกิดขึ้นกับหน่วยปฏิบัติงานที่บังคับได้ เช่น การขยับกล้ามเนื้อลาย ในการเคลื่อนไหว
         2.ระบบประสาทอัตโนมัติ (Autonomic nervous system; ANS)  เกิดขึ้นเมื่อการสั่งการเกิดกับหน่วยปฏิบัติงานที่บังคับไม่ได้ เช่น อวัยวะภายใน ระบบนี้แบ่งได้อีกเป็น 2 ระบบย่อย คือ ระบบประสาทซิมพาเทติก ระบบประสาทพาราซิมพาเทติก

ระบบประสาทโซมาติก

สามารถสรุปได้ดังนี้

ระบบประสาทอัตโนมัติ

เนื่องจากระบบประสาทอัตโนวัติจะมีเซลล์ประสาทสั่งการสองเซลล์ และมีจุดsynapseอยุ่ในปมประสาทอัตโนวัติ การทำงานของระบบประสาทอัตโนมัติ สามารถสรุปได้ดังนี้

Sympathetic Nervous System ถูกกระตุ้นเมื่ออยู่ในสภาวะฉุกเฉิน เครียด แรงกดดัน เพื่อเอาชีวิตรอด ทำให้มีการหลั่งสาร Norepinephrine ออกมายังอวัยวะเป้าหมาย
ทำให้อวัยวะเปลี่ยนแปลง เช่น รูม่านตาขยาย ระบบย่อยอาหารไม่ทำงาน หัวใจเต้นเร็วแรง น้ำลายเหนียว
Parasympathetic Nervous System ถูกกระตุ้นเมื่ออยู่ในสภาวะผ่อนคลาย ทำให้มีการหลั่งสาร acetylcholine ออกมายังอวัยวะเป้าหมาย
ทำให้อวัยวะเปลี่ยนแปลง เช่น รูม่านตาหรี่ ระบบย่อยอาหารทำงาน หัวใจเต้นช้าลง เกิดอารมณ์ทางเพศ กระเพาะปัสสาวะหดตัว