Carbon fixation, Photorespiration พืช C3, C4 และพืช CAM

กระบวนการตรึงคาร์บอน (carbon fixation)

เป็นปฏิกิริยาการรวมตัวกันระหว่าง RuBP และ CO₂ โดยผ่านวัฏจักรคลาวิน (Calvin cycle) วัฏจักรนี้เกิดในส่วน stroma ของ chloroplast

แบ่งการตรึง CO₂ ได้ 3 กลุ่มคือ พืช C3, พืช C4, และ พืช CAM

กระบวนการหายใจแสง (photorespiration)

เป็นปฏิกริยาการรวมตัวกันระหว่าง RuBP และ O₂ ที่เกิดเมื่อในใบมีปริมาณ O₂ มากเกินไปเนื่องจากการที่ปากใบปิดเพราะอากาศร้อนส่งผลให้เอนไซม์ rubisco กระตุ้นให้ RUBP ไปจับกับ O₂ มากขึ้น แล้วเปลี่ยนรูปไปเป็น PGA ที่มีคาร์บอน 3 อะตอม 1 โมเลกุล และ phosphoglycolate ที่มีคาร์บอน 2 โมเลกุล เป็นสารที่พืชไม่สามารถใช้งานได้ทันที ต้องผ่านอีกหลายกระบวนการและต้องใช้พลังงานจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงมาใช้เพื่อนำ PGA กลับมาใช้ใหม่อีกครั้ง ทำให้ความสามารถในการสังเคราะห์น้ำตาลของพืชลดลง

1. พืช C3

การตรึง CO₂ จะเกิดผ่านวัฏจักรคาลวิน (Calvin cycle) เพียงกระบวนการเดียว วัฏจักรคาลวินสามารถแบ่งได้ 3 กระบวนการคือ

Carboxylation คือ การรวมกันของ CO₂ 3 โมเลกุล และ RUBP (C 5 อะตอม) จำนวน 3 โมเลกุล แต่เนื่องจากไม่เสถียรจึงแตกตัวเป็น PGA (C3 อะตอม) 6 โมเลกุล
Reduction คือ การรีดิวซ์ PGA ด้วยพลังงานจาก ATP และ NADPH จากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้ำตาลตัวแรกคือ G3P (C 3 อะตอม) จำนวน 6 โมเลกุล โดย G3P 1 โมเลกุลจะถูกดึงออกมาเพื่อนำไปใช้สร้างน้ำตาลซูโครสต่อไป
Regeneration คือ ขั้นตอนที่สร้าง RUBP ขึ้นมา 3 โมเลกุลจาก G3P ที่เหลือ 5 โมเลกุล

ดังนั้น เมื่อวัฏจักรคาลวินหมุนหนึ่งรอบ จะใช้ CO₂3 โมเลกุลเพื่อสร้าง น้ำตาล G3P หนึ่งโมเลกุล การสร้างน้ำตาลซูโครสที่มีจำนวนคาร์บอน 6 อะตอม จึงต้องเกิดวัฏจักรนี้ขึ้นอีกรอบ เมื่ออากาศร้อนขึ้น หรือปากใบปิด จะส่งผลให้การเกิดสัดส่วนของ O₂ และ CO₂ เปลี่ยนไป และกระตุ้นให้เกิดกระบวนการ photorespiration ขึ้น กระบวนการนี้ทำให้อัตราการสร้างน้ำตาลในพืชลดลง

2. พืช C4

มีความแตกต่างจากพืช C3 ที่พืชกลุ่มนี้จะมีการตรึง CO₂ 2 ครั้ง โดยพืชกลุ่ม C4 นั้นจะพบกระจายตัวตามเขตร้อน เขตศูนย์สูตร เช่น ข้าวโพด ข้าวฟ่าง อ้อย หญ้าแพรก ผักโขมจีน บานไม่รู้โรย เป็นต้น โครงสร้างทางกายวิภาคของพืช C4 มีความแตกต่างจากพืช C3 คือ

เนื้อเยื่อ bundle sheet cell รอบท่อลำเลียงของพืช C4 นั้นมีขนาดใหญ่ หนา และมีคลอโรพลาสต์อยู่ภายในจำนวนมาก และ เนื้อเยื่อ mesophyll ของพืช C4 นั้นไม่สามารถแบ่งออกเป็นชั้น palisade และ spongy mesophyll ได้

การเกิด carboxylation ของ พืช C4

เกิดครั้งแรกที่ชั้น mesophyll โดยเอนไซม์ PEP carboxylase จะได้ผลิตภัณฑ์ออกมาเป็น HCO₃-
HCO₃- จะถูกนำไปรวมกับ phosphoenolpyruvate (PEP) เกิดเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอมตัวแรก คือ oxaloactate (OAA) และ เปลี่ยนแปลงเป็น malate
เมื่อ malate ถูกนำไปเก็บยัง bundle sheet cell จะปล่อย CO₂ ออก และเข้าสู่กระบวนการ carboxylation ครั้งที่ 2 ในครั้งนี้จะใช้เอนไซม์ rubisco เพื่อนำ CO₂ เข้าสู่วัฏจักรคาลวิน
จากนั้น malate ที่คาย CO₂ แล้วจะถูกเปลี่ยนกลับเป็น piruvate (C 3 อะตอม) และกลับสู่เซลล์ในชั้น mesophyll เพื่อรับ CO₂ ตัวต่อไป

วิธีการตรึง CO₂ ของพืช C4 นี้อาจเรียกอีกชื่อว่า Hatch-Slack pathway

การแยกกันทำงานของเอนไซม์ PEP carboxylase และ rubisco ในเนื้อเยื่อชั้น mesophyll และ bundle sheet cell ทำให้ลดอัตราการที่เอนไซม์ rubisco จะกระตุ้นให้ RuBP จับกับ O₂ ลงไปมาก เพราะเนื้อเยื่อชั้น bundle sheet cell ไม่ได้สัมผัสกับ O₂ โดยตรง ส่งผลให้พืช C4 ยังคงความสามารถในการผลิตน้ำตาลได้แม้ปากใบปิดและมีปริมาณ O₂ จำนวนมาก

3. พืช CAM (Crassulacean acid metabolism)

เป็นพืชที่พบได้ในเขตร้อน เขตศูนย์สูตร พื้นที่แห้งแล้ง และทะเลทราย เช่น กระบองเพชร ป่านศรนารายณ์ ว่านหางจระเข้ สัปปะรด เป็นต้น

พืชในกลุ่มนี้มีการตรึง CO₂ คล้ายกับในพืชกลุ่ม C4 (ตรึง 2 ครั้ง) โดยที่มีความแตกต่างกันในช่วงเวลาที่ทำการตรึง CO₂ คือ

พืช CAM นั้นจะตรึง CO₂ แค่เพียงช่วงเวลากลางคืน

เนื่องจากเวลาเปิดปิดปากใบของพืช CAM นั้นแตกต่างออกไป และขัดกับการสังเคราะห์ด้วยแสงที่เกิดในเวลากลางวัน พืช CAM จะตรึง CO₂ ไว้ในรูปสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม คือ OAA โดยใช้เอนไซม์ PEP carboxylase และสะสมสารประกอบในรูปของ malic acid (คาร์บอน 4 อะตอม) ไว้ในแวคคิวโอลในช่วงเวลากลางคืน เมื่อเข้าสู่เวลากลางวันพืชจะปล่อย CO₂ จาก malic acid เพื่อใช้ในวัฏจักรคาลวิน

จากการตรึง CO₂ 2 ครั้ง ทำให้พืชมีปริมาณ CO₂ ในเซลล์สูง และสามารถลดการเกิด photorespiration ได้เช่นเดียวกับพืช C4

แบบฝึกหัด