การลำเลียงน้ำ และ การแลกเปลี่ยนแก๊สของพืช

การแลกเปลี่ยนแก๊สและการคายน้ำ 

        เป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นเพื่อให้พืชหาสารตั้งต้นในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ได้แก่ CO₂ และเป็นกระบวนการช่วยการลำเลียงน้ำมายังปลายยอดของพืชด้วยการคายน้ำ ทั้งสองกระบวนการอาศัยปากใบในการถ่ายเทสารต่าง ๆ

        ดังนั้นการเปิดปิดปากใบจึงมีความสำคัญ เพราะเมื่อพืชเปิดปากใบเพื่อแลกเปลี่ยนแก๊ส พืชจะสูญเสียน้ำออกไปในรูปไอน้ำด้วยเช่นกัน เรียกว่า การคายน้ำ (Transpiration) จากการคายน้ำ จะเกิดการดึงกันของโมเลกุลของน้ำภายในพืช เป็นแรงดึงจากการคายน้ำ (Transpiration pull) แรงดึงนี้จะทำให้พืชสามารถลำเลียงน้ำจากรากไปสู่ลำต้นที่อยู่สูงขึ้นไปในอากาศหลายสิบเมตรได้

        นอกจากปากใบแล้ว ยังมีรอยแตกที่เปลือกของลำต้นที่เรียกว่า Lenticel ที่ทำหน้าที่ในการคายน้ำ แต่จะพบในพืชบางชนิด เช่น ต้นโมกบ้าน ต้นมะยม ต้นหม่อน เป็นต้น

ปากใบ (Stoma)

        เป็นโครงสร้างที่เกิดจากเซลล์ผิวของพืชที่เปลี่ยนรูปร่างไปทำหน้าที่พิเศษ เรียกว่า เซลล์คุม (Guard cell) เซลล์คุมมีรูปร่างโครงสร้างภายนอกคล้ายเมล็ดถั่ว หรือ ไต ของมนุษย์ในพืชใบเลี้ยงคู่ และ รูปร่างคล้ายดัมเบลหรือคล้ายกระดูกในพืชใบเลี้ยงเดี่ยวประกบเข้าหากัน มีช่องตรงกลางที่เปิดปิดได้ เรียกว่า ปากใบ (Stoma)

        การเปิดปิดปากใบเกิดจากการรับแสงสีน้ำเงินที่ความยาวคลื่น 400-500 nm ของตัวรับแสง แล้วกระตุ้นให้เกิดการปั๊ม H⁺ ออกจากเซลล์คุมและรับ K⁺ จากเซลล์รอบข้าง (Subsidiary cell) เข้ามา จึงเกิดการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์และเกิดการดึงน้ำเข้าสู่เซลล์คุมจนเซลล์คุมเต่งขึ้น และปากใบเปิดออก เนื่องจากเซลล์คุมเองสามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ ทำให้เกิดน้ำตาลในเซลล์ จึงช่วยรักษาความเข้มข้นของสารละลายภายในเซลล์ไว้ให้คงที่ ทำให้ปากใบเปิดอยู่ตลอดเวลาช่วงที่ยังมีแสงอยู่ จนเข้าสู่กลางคืนกระบวนการจะย้อนกลับ K⁺ จะถูกปั๊มออกจากเซลล์คุมไปยังเซลล์ข้างเคียง ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายในเซลล์คุมลดลงต่ำกว่าเซลล์ข้างเคียง น้ำจึงแพร่ออกจากเซลล์คุมเมื่อเซลล์คุมเสียน้ำไป ทำให้เซลล์เหี่ยวลง และปากใบจะปิดลงในที่สุด

ปัจจัยที่มีผลต่อการเปิดปิดของปากใบ

1. อุณหภูมิ โดยถ้าอุณหภูมิสิ่งแวดล้อมสูงขึ้นจะเกิดการคายน้ำมากขึ้น
   
2. ความชื้นสัมพัทธ์ในอากาศ โดยถ้าในอากาศมีความชื้นสัมพัทธ์สูง การคายน้ำจะเกิดน้อยลงเพราะโมเลกุลของน้ำไม่สามารถส่งผ่านออกจากใบสู่สิ่งแวดล้อมภายนอกได้
   
   
3. ลม โดยถ้าลมแรง อัตราการคายน้ำของพืชก็จะเพิ่มขึ้น เพราะไอน้ำถูกพัดออกไปจากรอบปากใบทำให้น้ำในปากใบสามารถออกสู่สิ่งแวดล้อมได้ง่ายขึ้น
   
   
4. สภาพน้ำในดิน โดยถ้าน้ำในดินมีน้อย พืชจะเข้าสู่สภาวะขาดน้ำ (Water stress) ปากใบจะปิดเพื่อลดการคายน้ำ
   
   
5. ความเข้มแสง โดยถ้ามีความเข้มแสงมากก็เกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงมาก เป็นอีกปัจจัยที่ควบคุมการเปิดปิดปากใบ
   
   
6. ปริมาณ CO₂ ในปากใบ โดยถ้าในใบมีปริมาณ CO₂ ต่ำ ปากใบจะเปิดเพื่อให้มี CO₂ เข้าสู่ปากใบได้มากขึ้น เพื่อนำไปใช้สังเคราะห์ด้วยแสงต่อไป
   

   ---

การลำเลียงน้ำจากรากมาสู่ใบ

กระบวนการลำเลียงน้ำจะประกอบด้วย 3 กระบวนการหลัก คือ การลำเลียงน้ำจากดินสู่ท่อลำเลียงน้ำในราก ถัดมาคือ การลำเลียงน้ำภายในท่อลำเลียงจากรากไปสู่ใบ และ การลำเลียงน้ำจากใบออกสู่สิ่งแวดล้อม

1. การลำเลียงน้ำจากดินสู่ท่อลำเลียงน้ำในราก

น้ำจากดินจะเข้าสู่พืชผ่านทางขนราก (Hair root) แล้วเข้าสู่เนื้อเยื่อชั้นต่าง ๆ ของรากพืชด้วยกระบวนการดังนี้

1. Transmembrane route คือ การที่น้ำแพร่ผ่านเซลล์พืชทางผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ไปเรื่อย ๆ โดยไม่ผ่านช่อง Plasmodesmata
   
   
2. Apoplastic route คือการที่น้ำเคลื่อนที่ผ่านช่องว่างระหว่างผนังเซลล์ต่าง ๆ ในราก
   
   
3. Symplastic route คือการที่น้ำเคลื่อนที่ผ่านเซลล์พืชแต่ละเซลล์ทางช่อง Plasmodesmata บนผนังเซลล์
   
   

การเคลื่อนที่ของน้ำนั้นจะเกิดด้วยรูปแบบใดก็ได้จนกว่าจะมาถึงชั้น Endodermis ภายในราก เซลล์ในชั้นนี้จะถูกเคลือบไว้ด้วยสาร
ซูเบอรินและลิกนิน เรียกแถบนี้ว่า Casparian strip ทำให้น้ำไม่สามารถผ่านช่องว่างระหว่างผนังเซลล์ได้อีก น้ำต้องเคลื่อนผ่านเซลล์ด้วยกระบวนการ symplast เท่านั้น

2. การลำเลียงน้ำภายในท่อลำเลียงจากรากไปสู่ใบ

กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นจากแรงสามแรงคือ

1. แรงดันราก (Root pressure) ซึ่งจะเป็นแรงดันในช่วงโคนต้นของพืชขึ้นไปได้ราว 1-2 เมตร
2. แรง Cohesion เป็นแรงเกาะของโมเลกุลน้ำแต่ละโมเลกุล เกิดเป็น แรงดึงจากการคายน้ำ (Transpiration pull) ที่จะดึงโมเลกุลของน้ำแต่ละโมเลกุลออกจากท่อลำเลียงสู่ปากใบ ซึ่งแรงดึงจากการคายน้ำจะเป็นแรงหลักที่พืชใช้ในการลำเลียงน้ำจากลำต้นไปสู่ใบ
3. แรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลน้ำกับผนังท่อลำเลียง (Adhesion) ที่ช่วยในการดึงน้ำขึ้นไปตามท่อลำเลียง 
   
   

ถ้าในสิ่งแวดล้อมมีความชื้นสัมพัทธ์สูงมาก การระเหยของน้ำไม่สามารถเกิดขึ้นได้ พืชจะคายน้ำส่วนเกินผ่านทางช่องเปิดของ Xylem คือ Hydathode ทำให้เกิดหยดน้ำเกาะตามขอบใบ เรียกกระบวนการนี้ว่า Guttation